Введение.
В данной лекции будет проведен анализ проблемы развития психики в филогенезе. Сначала мы рассмотрим концепцию А.Н.Леонтьева о трех этапах в эволюции психики, а в следующей лекции проследим развитие двигательной активности, нервной системы и поведения, начиная с одноклеточных животных и кончая млекопитающими.
А.Н.Леонтьев в своей концепции эволюции психики исходил из следующего основного положения. Каждая новая ступень психического развития начиналась с усложнения взаимодействия организма с внешней средой (то есть, деятельности). Именно усложнение деятельности, по его глубокому убеждению, приводило к усложнению психического отражения; при этом качественные скачки в психическом развитии животных в филогенезе были связаны с кардинальным изменением процессов взаимодействия их с внешней средой. В свою очередь, новая форма психического отражения приводила к дальнейшему развитию и усложнению деятельности. Получается нечто вроде развития по спирали. Он утверждал, что “всякое отражение формируется в процессе деятельности животного; таким образом, будет отражаться в ощущениях животных воздействующее на него свойство предмета, определяется тем, связано ли реально животное в процессе приспособления к среде, в своей деятельности с этим предметом и как именно оно с ним связано
. С другой стороны, всякая деятельность животного, опосредствованная ощущаемыми им воздействиями, совершается в соответствии с тем, как отражается данное воздействие в ощущениях животного. Понятно, что основным в этом сложном единстве отражения и деятельности является деятельность животного, практически связывающего его с объективной действительностью; вторичным, производным оказывается психическое отражение воздействующих свойств этой действительности”.
А.Н.Леонтьев обратил также внимание на то, что биологическое и психическое развитие животных может не совпадать. То есть, животное, стоящее на более высокой ступени биологического развития, не обязательно обладает развитой психикой. Например, с его точки зрения, некоторые одноклеточные животные организмы превосходят по уровню психического развития некоторых многоклеточных, в частности, кишечно-полостных животных.
А.Н.Леонтьев выделял три стадии развития психики в филогенезе: стадию элементарной сенсорной психики, стадию перцептивной психики и стадию интеллекта.
Элементарная сенсорная психика.
Примитивные одноклеточные гетеротрофы, с которых началось развитие царства животных, находились на самой низшей стадии развития психики, которую А.Н.Леонтьев назвал стадией элементарной сенсорной психики
. Элементарная сенсорная психика, с его точки зрения, присуща также примитивным многоклеточным организмам (гидрам, медузам, червям), а также и более сложноорганизованным животным, например, членистоногим и некоторым группам хордовых.
Для того чтобы понять в чем особенности психического отражения на стадии элементарной сенсорной психики нужно проанализировать особенности деятельности, характерной для животных, находящихся на этой стадии развития психики. Обратимся к примеру, который приводит А.Н.Леонтьев в своей книге “Проблемы развития психики”. Рассмотрим охоту паука: паук при попадании в его ловчую сеть какого-либо насекомого воспринимает вибрацию нитей сети и направляется в сторону источника этой вибрации. Затем он убивает жертву ядом своих желез, опутывает ее коконом и впрыскивает туда пищеварительный секрет, который переваривает пищу. Что вызывает это поведение?
Вибрация или вид насекомого? Жизненно важный или нейтральный признак этой ситуации? Второй вопрос
—на что направлена эта деятельность
? На вибрацию или на жизненно важный признак этой ситуации — на насекомое? Оказывается то, что вызывает эту деятельность и то, на что она направлена есть вибрация, а не насекомое. Это доказывается следующим опытом. Если к паутине прикасаться звучащим камертоном, то паук ведет себя точно также, как, если бы это было какое-нибудь насекомое. Он устремляется к нему, оборачивает его паутиной и пытается даже нанести удар челюстями. В обычной ситуации камертон никогда не вызывает такой внешней активности паука. Подобное поведение паук обнаруживает с различными другими предметами, которые вызывают вибрацию паутины. Из этого эксперимента видно, что охота у паука регулируется единственным свойством — вибрацией, которое приобрело в процессе эволюции биологический смысл. Анализируя данное пищедобывательное поведение насекомого, А.Н.Леонтьев предположил, что отражение во время этой деятельности имеет форму чувствительности к отдельному воздействующему свойству — к вибрации. Таким образом,
отражается не весь предмет, а какое-то его отдельное свойство или совокупность свойств
. Почему? Если бы паук во время этой деятельности отражал не какое-нибудь одно свойство стимульной ситуации, в частности, вибрацию, а вибрирующий предмет как нечто целостное, которое состоит не только из вибрации или суммы других свойств, то он бы не стал совершать бессмысленные движения нападения по отношению к камертону.
Отражение животных, стоящих на этой стадии развития психики, подчиняется закону разнородной суммации
, который, как было показано выше, установил на основании экспериментов на бабочках Н.Тинберген. Согласно одной из интерпретаций этого закона, субъективно внешний мир для организма – это набор отдельных ощущений, отражающих отдельные признаки и свойства. Например, для самца бабочки бархатницы самка – это совокупность таких признаков, как светлость, размер и подвижность. Если предмет обладает хотя бы одним из этих признаков в соответствующем количественном выражении, то он воспринимается как объект для преследования и спаривания.
Таким образом, стадия элементарной сенсорной психики, с точки зрения А.Н.Леонтьева, характеризуется следующими чертами. Во-первых, деятельность животных отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству или совокупности свойств стимульной ситуации. Во-вторых, отражение действительности имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам.
Перцептивная психика.
Переход к качественно новой стадии развития психики был связан с качественным изменением структуры деятельности животных. Рассмотрим структуру пищедобывательной деятельности у животных, которые, с точки зрения А.Н.Леонтьева, находятся на стадии перцептивной психики — у собаки и аквариумной рыбки в условиях совершения обходного движения. Собака помещается в вольер, в котором на пути к пище находится перегородка. Соответственно рыбка помещается в аквариум, где также на пути к пище находится препятствие в виде марлевой сетки. Оба вида животных быстро научаются обходить перегородку, чтобы добыть пищу. Обходное движение, которое совершает и рыбка, и собака – это, с точки зрения А.Н.Леонтьева, особая сторона деятельности, которую он назвал операцией. Операция — это та сторона деятельности, которая отвечает условиям, в которых дан побуждающий эту деятельность предмет.
Стадия перцептивной психики
Следующая за стадией элементарной сенсорной психики, вторая стадия развития, может быть названа стадией перцептивной психики. Она характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей.
Переход к этой стадии развития психики связан с изменением строения деятельности животных, которое подготовляется еще на предшествующей стадии.
Это изменение в строении деятельности заключается в том, что уже наметившееся раньше содержание ее, объективно относящееся не к самому предмету, на который направлена деятельность животного, но к тем условиям, в которых этот предмет объективно дан в среде, теперь выделяется. Это содержание уже не связывается с тем, что побуждает деятельность в целом, но отвечает специальным воздействиям, которые его вызывают.
Так, например, если млекопитающее животное отделить от пищи преградой, то оно, конечно, будет обходить ее. Значит, как и в описанном выше поведении рыбы в условиях перегороженного аквариума, в деятельности этого животного мы можем выделить некоторое содержание, объективно относящееся не к самой пище, на которую она направлена, нo к преграде, представляющей одно из тех внешних условий, в которых протекает данная деятельность. Однако между описанной деятельностью рыб и млекопитающих животных существует большое различие. Оно выражается в том, что, в то время как у рыб при последующем убирании преграды это содержание деятельности (обходные движения) сохраняется и исчезает лишь постепенно, высшие животные в этом случае обычно направляются прямо к пище. Значит, воздействие, на которое направлена деятельность этих животных, уже не сливается у них с воздействием со стороны преграды — оба выступают для них раздельно друг от друга. От первого зависят направление и конечный результат деятельности, от второго — то, как она осуществляется, т. е. способ ее осуществления, например путем обхода препятствия. Этот особый состав или сторону деятельности, отвечающую условиям, в которых дан побуждающий ее предмет, мы будем называть операцией.
Именно выделение в деятельности операций и указывает на то, что воздействующие на животное свойства, прежде как бы рядоположенные для него, начинают разделяться по группам: с одной стороны, выступают взаимосвязанные свойства, характеризующие тот предмет, на который направлена деятельность, а с другой стороны — выступают свойства предметов, определяющих самый способ деятельности, т. е. операцию. Если на стадии элементарной сенсорной психики дифференциация воздействующих свойств была связана с простым их объединением вокруг доминирующего раздражителя, то теперь впервые возникают процессы интеграции воздействующих свойств в единый целостный образ, их объединение как свойств одной и той же вещи. Окружающая действительность отражается теперь животным в форме более или менее расчлененных образов отдельных вещей.
На разных уровнях стадии перцептивной психики стоит большинство существующих ныне позвоночных животных. Переход к этой стадии, по-видимому, связан с переходом позвоночных к наземному образу жизни.
Возникновение и развитие у животных перцептивной психики обусловлено рядом существенных анатомо-физиологических изменений. Главнейшее из них заключается в развитии и изменении роли дистантных (действующих на расстоянии) органов чувств, в первую очередь зрения. Их развитие выражается в том, что меняется как их значение в общей системе Деятельности, так и форма их анатомических взаимосвязей с Центральным нервным аппаратом. Если на предшествующей стадии развития дифференциация органов чувств приводила к выделению среди них доминирующих органов, то у позвоночных животных ведущие органы все более становятся органами, интегрирующими внешние воздействия. Это оказывается возможным благодаря одновременно происходящей перестройке центральной нервной системы с образованием переднего мозга, а затем и мозговой коры (впервые у рептилий).
Первоначально (у рыб, амфибий, рептилий) передний мозг является чисто обонятельной формацией, составляя как бы продолжение их центрального обонятельного аппарата.
В дальнейшем процессе развития (у млекопитающих) удельный вес обонятельных центров в мозговой коре резко уменьшается за счет представительства других органов чувств. Это ясно видно, если сравнить между собой место, занимаемое обонятельной корой, например, у ежа (рис. 26) и обезьяны (рис. 27).
Наоборот, зрение, процесс «кортикализации» которого происходит начиная с рептилий, занимает в коре относительно все большее место. У птиц глаза становятся главным рецептором (рис. 28). Зрение играет основную роль также у многих высших млекопитающих.
Одновременно развиваются и органы внешних движений — эти «естественные орудия» животных, позволяющие осуществлять сложные операции, требуемые жизнью в условиях наземной среды (бег, лазание, преследование добычи, преодоление препятствий и т. п.).
Двигательные функции животных также все более кортикализуются (переходят в кору головного мозга), так что полное развитие операций у животных происходит уже в связи с развитием коры.
Таким образом, если у низших позвоночных их деятельность еще связана преимущественно с нижележащими центрами (подкорковые ганглии), то в дальнейшем она становится все более зависящей от коры, изменения в строении которой и отражают собой все последующее ее развитие.
Выделение операций, характеризующее стадию перцептивной психики, дает начало развитию новой формы закрепления опыта животных, закреплению в форме двигательных навыков, в узком смысле этого термина.
Иногда навыком называют любые связи, возникающие в индивидуальном опыте. Однако при таком расширенном понимании навыка это понятие становится весьма расплывчатым, охватывающим огромный круг совершенно различных процессов, начиная от изменения реакций инфузорий и кончая сложными действиями человека. В противоположность такому, ничем не оправданному расширению понятия навыка, мы будем называть навыками лишь закрепленные операции.
Это определение навыка совпадает с пониманием навыков, впервые выдвинутым у нас В. П. Протопоповым, который экспериментально показал, что двигательные навыки у животных формируются из двигательных элементов преодоления преграды, что содержание навыков определяется характером самой прегпады, стимул же (т. е. основное побуждающее воздействие) влияет на навык только динамически (на быстроту и прочность закрепления навыка )и на его содержании не отражается.
Двигательные элементы, входящие в состав навыков животных, могут иметь различный характер; это могут быть как движения видовые, врожденные, так и движения, приобретенные в предшествующем опыте; наконец, это могут быть движения, закрепленные в процессе тех случайных двигательных проб, которые совершает животное в процессе формирования данного навыка.
Ясно выраженные навыки, в собственном смысле, наблюдаются впервые лишь у животных, имеющих кору головного мозга. Поэтому физиологической основой образования навыков следует считать механизм образования и закрепления систем именно кортикальных условных нервных связей.
При переходе к стадии перцептивной психики качественно изменяется также и сенсорная форма закрепления опыта. У животных впервые возникают чувственные представления.
Вопрос о существовании у животных представлений до сих пор служит предметом споров. Однако огромное число фактов убедительно свидетельствует о том, что животные имеют представления.
Начало систематическому экспериментальному изучению этого вопроса положили опыты Тинклпоу. Этот исследователь прятал на глазах у животного (обезьяны) фрукты за глухую перегородку, а затем незаметно подменял их капустой, обладающей значительно меньшей привлекательностью. После этого животное направлялось за перегородку; найдя там капусту, оно, тем не менее, продолжало искать прежде виденные им фрукты.
Сходные опыты с лисой были проведены у нас Н. Ю. Войтонисом. Они дали те же результаты.
В этой связи большой интерес представляют наблюдения над собакой, описанные И. С. Беритовым. В его экспериментах с условными рефлексами собака раньше укладывалась на определенное место, а затем ей давали условный сигнал, в ответ на который она бежала к одновременно открывавшейся кормушке и получала пищу. В ходе этих экспериментов был произведен следующий опыт: прежде чем ввести собаку в лабораторию, с ней проходили в отдаленный конец коридора и показывали лежавшую там пищу, не позволяя, однако, взять ее. Затем ее приводили обратно в лабораторию и давали условный сигнал, но, когда собака подбегала к кормушке, то пищи она не получала. Оказалось, что при этих условиях собака не возвращалась, как обычно, обратно на свое место, но выбегала в коридор и направлялась к тому месту, где она прежде видела пищу.
Более специальный характер носят опыты с собаками Бойтендейка и Фишеля. Им удалось экспериментально показать, что в противоположность более низко организованным позвоночным (рыбы) собака при реакциях на прежде воспринятую ситуацию (спрятанную перед этим у нее на виду приманку) ориентируется на самую вещь, которая была ей показана.
Таким образом, вместе с изменением строения деятельности животных и соответствующим изменением формы отражения ими действительности происходит перестройка также и функции памяти. Прежде, на стадии элементарной сенсорной психики, эта функция выражалась в двигательной сфере животных в форме изменения под влиянием внешних воздействий движений, связанных с побуждающим животное воздействием, а в сенсорной сфере — в закреплении связи отдельных воздействий. Теперь, на этой более высокой стадии развития, мнемическая функция выступает в моторной сфере в форме двигательных навыков, а в сенсорной сфере — в форме примитивной образной памяти.
Ещё большие изменения претерпевают при переходе к перцептивной психике процессы анализа и обобщения внешней среды, воздействующей на животных.
Уже на первых ступенях развития психики можно наблюдать процессы дифференциации и объединения животными отдельных воздействий. Если, например, животное, прежде одинаково реагировавшее на два различных звука, поставить в такие условия, что только один из этих звуков будет связан с биологически важным воздействием, то другой постепенно перестает вызывать у него какую бы то ни было реакцию. Происходит дифференциация этих звуков между собой; животное реагирует теперь избирательно. Наоборот, если с одним и тем же биологически важным воздействием связать целый ряд разных звуков, то животное будет одинаково отзываться на любой из них; они приобретут для него одинаковый биологический смысл. Происходит их примитивное обобщение. Таким образом, в пределах стадии элементарной сенсорной психики наблюдаются процессы как дифференциации, так и обобщения животными отдельных воздействий, отдельных воздействующих свойств. При этом важно отметить, что эти процессы определяются не абстрактно взятым соотношением воздействий, но зависят от их роли в деятельности животного. Поэтому то, будут ли животные легко дифференцировать между собой различные воздействия или нет и произойдет или не произойдет их обобщение, зависит не столько от степени их объективного сходства, сколько от их конкретной биологической роли. Так, например, пчелы легко дифференцируют формы, близкие к формам цветка, но затрудняются в выделении даже ясно различающихся отвлеченных форм (треугольник, квадрат и т. д.).
Это положение сохраняет свою силу и на дальнейших этапах развития животного мира. Собаки, например, реагируют даже на ничтожные по силе запахи животного происхождения, но не реагируют на запах цветов, одеколона и т. п. (Пасси и Бине). Вообще, если данный запах приобретает для собаки биологический смысл, то она способна очень тонко различать его; по данным специальных исследований, собака различает в экспериментальных условиях запах органических кислот в ничтожном растворе — 1:1 000 000.
Главное изменение в процессах дифференциации и обобщения при переходе к перцептивной психике выражается в том, что у животных возникают дифференциация и обобщение образов вещей.
Проблема возникновения и развития обобщенного отражения вещей представляет собой уже гораздо более сложный вопрос, на котором необходимо остановиться специально.
Образ вещи отнюдь не является простой суммой отдельных ощущений, механическим продуктом многих одновременно воздействующих свойств, принадлежащих объективно разным вещам. Так, если мы имеем две какие-нибудь вещи А
и В, обладающие свойствами
а, б, в, г и м, н, о, п,
то для возникновения образа необходимо, чтобы эти отдельные воздействующие свойства выступили как образующие два различных единства
(А
и
В),
т. е. необходимо, чтобы произошла дифференциация между ними именно в этом отношении. Это значит также, что при повторении данных воздействий в ряду других прежде выделенное единство их должно быть воспринято, как та же самая вещь. Однако при неизбежной изменчивости среды и условий самого восприятия это возможно лишь в том случае, если возникший образ вещи является обобщенным.
В описанных случаях мы наблюдаем двоякие взаимосвязанные процессы: процессы переноса операции из одной конкретной ситуации в другую, объективно сходную с ней, и процессы формирования обобщенного образа вещи. Возникая вместе с формированием операции по отношению к данной вещи и на ее основе, обобщенный образ этой вещи позволяет в дальнейшем осуществиться переносу операции в новую ситуацию; в этом процессе благодаря изменению предметных условий деятельности прежняя операция вступает в некоторое несоответствие с ними и поэтому необходимо видоизменяется, перестраивается. Соответственно перестраивается, уточняется и как бы вбирает в себя новое содержание также и обобщенный образ данной вещи, что в свою очередь приводит к возможности дальнейшего переноса операции в новые предметные условия, требующие еще более полного и правильно обобщенного отражения их животным.
Таким образом, восприятие здесь еще полностью включено во внешние двигательные операции животного. Обобщение и дифференциация, синтез и анализ происходят в едином процессе.
Развитие операций и обобщенного восприятия окружающей внешней действительности находит свое выражение в Дальнейшем усложнении коры головного мозга. Происходит Дальнейшая дифференциация интегративных полей, которые занимают в коре относительно все большее место (рис. 30).
Функция этих высших интегративных полей и заключается, как это показывает само их название, именно в интегрировании отдельных воздействий.
Следующая за стадией элементарной сенсорной психики, вторая стадия развития, может быть названа стадией перцептивной психики. Она характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей.
Переход к этой стадии развития психики связан с изменением строения деятельности животных, которое подготовляется еще на предшествующей стадии.
Это изменение в строении деятельности заключается в том, что уже наметившееся раньше содержание ее, объективно относящееся не к самому предмету, на который направлена деятельность животного, но к тем условиям, в которых этот предмет объективно дан в среде, теперь выделяется. Это содержание уже не связывается с тем, что побуждает деятельность в целом, но отвечает специальным воздействиям, которые его вызывают.
Так, например, если млекопитающее животное отделить от пищи преградой, то оно, конечно, будет обходить ее. Значит, как и в описанном выше поведении рыбы в условиях перегороженного аквариума, в деятельности этого животного мы можем выделить некоторое содержание, объективно относящееся не к самой пище, на которую она направлена, нo к преграде, представляющей одно из тех внешних условий, в которых протекает данная деятельность. Однако между описанной деятельностью рыб и млекопитающих животных существует большое различие. Оно выражается в том, что, в то время как у рыб при последующем убирании преграды это содержание деятельности (обходные движения) сохраняется и исчезает лишь постепенно, высшие животные в этом случае обычно направляются прямо к пище. Значит, воздействие, на которое направлена деятельность этих животных, уже не сливается у них с воздействием со стороны преграды — оба выступают для них раздельно друг от друга. От первого зависят направление и конечный результат деятельности, от второго — то, как она осуществляется, т. е. способ ее осуществления, например путем обхода препятствия. Этот особый состав или сторону деятельности, отвечающую условиям, в которых дан побуждающий ее предмет, мы будем называть операцией.
Именно выделение в деятельности операций и указывает на то, что воздействующие на животное свойства, прежде как бы рядоположенные для него, начинают разделяться по группам: с одной стороны, выступают взаимосвязанные свойства, характеризующие тот предмет, на который направлена деятельность, а с другой стороны — выступают свойства предметов, определяющих самый способ деятельности, т. е. операцию. Если на стадии элементарной сенсорной психики дифференциация воздействующих свойств была связана с простым их объединением вокруг доминирующего раздражителя, то теперь впервые возникают процессы интеграции воздействующих свойств в единый целостный образ, их объединение как свойств одной и той же вещи. Окружающая действительность отражается теперь животным в форме более или менее расчлененных образов отдельных вещей.
На разных уровнях стадии перцептивной психики стоит большинство существующих ныне позвоночных животных. Переход к этой стадии, по-видимому, связан с переходом позвоночных к наземному образу жизни.
Возникновение и развитие у животных перцептивной психики обусловлено рядом существенных анатомо-физиологических изменений. Главнейшее из них заключается в развитии и изменении роли дистантных (действующих на расстоянии) органов чувств, в первую очередь зрения. Их развитие выражается в том, что меняется как их значение в общей системе Деятельности, так и форма их анатомических взаимосвязей с Центральным нервным аппаратом. Если на предшествующей стадии развития дифференциация органов чувств приводила к выделению среди них доминирующих органов, то у позвоночных животных ведущие органы все более становятся органами, интегрирующими внешние воздействия. Это оказывается возможным благодаря одновременно происходящей перестройке центральной нервной системы с образованием переднего мозга, а затем и мозговой коры (впервые у рептилий).
Первоначально (у рыб, амфибий, рептилий) передний мозг является чисто обонятельной формацией, составляя как бы продолжение их центрального обонятельного аппарата.
В дальнейшем процессе развития (у млекопитающих) удельный вес обонятельных центров в мозговой коре резко уменьшается за счет представительства других органов чувств. Это ясно видно, если сравнить между собой место, занимаемое обонятельной корой, например, у ежа (рис. 26) и обезьяны (рис. 27).
Наоборот, зрение, процесс «кортикализации» которого происходит начиная с рептилий, занимает в коре относительно все большее место. У птиц глаза становятся главным рецептором (рис. 28). Зрение играет основную роль также у многих высших млекопитающих.
Одновременно развиваются и органы внешних движений — эти «естественные орудия» животных, позволяющие осуществлять сложные операции, требуемые жизнью в условиях наземной среды (бег, лазание, преследование добычи, преодоление препятствий и т. п.).
Двигательные функции животных также все более кортикализуются (переходят в кору головного мозга), так что полное развитие операций у животных происходит уже в связи с развитием коры.
Таким образом, если у низших позвоночных их деятельность еще связана преимущественно с нижележащими центрами (подкорковые ганглии), то в дальнейшем она становится все более зависящей от коры, изменения в строении которой и отражают собой все последующее ее развитие.
Выделение операций, характеризующее стадию перцептивной психики, дает начало развитию новой формы закрепления опыта животных, закреплению в форме двигательных навыков, в узком смысле этого термина.
Иногда навыком называют любые связи, возникающие в индивидуальном опыте. Однако при таком расширенном понимании навыка это понятие становится весьма расплывчатым, охватывающим огромный круг совершенно различных процессов, начиная от изменения реакций инфузорий и кончая сложными действиями человека. В противоположность такому, ничем не оправданному расширению понятия навыка, мы будем называть навыками лишь закрепленные операции.
Это определение навыка совпадает с пониманием навыков, впервые выдвинутым у нас В. П. Протопоповым, который экспериментально показал, что двигательные навыки у животных формируются из двигательных элементов преодоления преграды, что содержание навыков определяется характером самой прегпады, стимул же (т. е. основное побуждающее воздействие) влияет на навык только динамически (на быстроту и прочность закрепления навыка )и на его содержании не отражается.
Двигательные элементы, входящие в состав навыков животных, могут иметь различный характер; это могут быть как движения видовые, врожденные, так и движения, приобретенные в предшествующем опыте; наконец, это могут быть движения, закрепленные в процессе тех случайных двигательных проб, которые совершает животное в процессе формирования данного навыка.
Ясно выраженные навыки, в собственном смысле, наблюдаются впервые лишь у животных, имеющих кору головного мозга. Поэтому физиологической основой образования навыков следует считать механизм образования и закрепления систем именно кортикальных условных нервных связей.
При переходе к стадии перцептивной психики качественно изменяется также и сенсорная форма закрепления опыта. У животных впервые возникают чувственные представления.
Вопрос о существовании у животных представлений до сих пор служит предметом споров. Однако огромное число фактов убедительно свидетельствует о том, что животные имеют представления.
Начало систематическому экспериментальному изучению этого вопроса положили опыты Тинклпоу. Этот исследователь прятал на глазах у животного (обезьяны) фрукты за глухую перегородку, а затем незаметно подменял их капустой, обладающей значительно меньшей привлекательностью. После этого животное направлялось за перегородку; найдя там капусту, оно, тем не менее, продолжало искать прежде виденные им фрукты.
Сходные опыты с лисой были проведены у нас Н. Ю. Войтонисом. Они дали те же результаты.
В этой связи большой интерес представляют наблюдения над собакой, описанные И. С. Беритовым. В его экспериментах с условными рефлексами собака раньше укладывалась на определенное место, а затем ей давали условный сигнал, в ответ на который она бежала к одновременно открывавшейся кормушке и получала пищу. В ходе этих экспериментов был произведен следующий опыт: прежде чем ввести собаку в лабораторию, с ней проходили в отдаленный конец коридора и показывали лежавшую там пищу, не позволяя, однако, взять ее. Затем ее приводили обратно в лабораторию и давали условный сигнал, но, когда собака подбегала к кормушке, то пищи она не получала. Оказалось, что при этих условиях собака не возвращалась, как обычно, обратно на свое место, но выбегала в коридор и направлялась к тому месту, где она прежде видела пищу.
Более специальный характер носят опыты с собаками Бойтендейка и Фишеля. Им удалось экспериментально показать, что в противоположность более низко организованным позвоночным (рыбы) собака при реакциях на прежде воспринятую ситуацию (спрятанную перед этим у нее на виду приманку) ориентируется на самую вещь, которая была ей показана.
Таким образом, вместе с изменением строения деятельности животных и соответствующим изменением формы отражения ими действительности происходит перестройка также и функции памяти. Прежде, на стадии элементарной сенсорной психики, эта функция выражалась в двигательной сфере животных в форме изменения под влиянием внешних воздействий движений, связанных с побуждающим животное воздействием, а в сенсорной сфере — в закреплении связи отдельных воздействий. Теперь, на этой более высокой стадии развития, мнемическая функция выступает в моторной сфере в форме двигательных навыков, а в сенсорной сфере — в форме примитивной образной памяти.
Ещё большие изменения претерпевают при переходе к перцептивной психике процессы анализа и обобщения внешней среды, воздействующей на животных.
Уже на первых ступенях развития психики можно наблюдать процессы дифференциации и объединения животными отдельных воздействий. Если, например, животное, прежде одинаково реагировавшее на два различных звука, поставить в такие условия, что только один из этих звуков будет связан с биологически важным воздействием, то другой постепенно перестает вызывать у него какую бы то ни было реакцию. Происходит дифференциация этих звуков между собой; животное реагирует теперь избирательно. Наоборот, если с одним и тем же биологически важным воздействием связать целый ряд разных звуков, то животное будет одинаково отзываться на любой из них; они приобретут для него одинаковый биологический смысл. Происходит их примитивное обобщение. Таким образом, в пределах стадии элементарной сенсорной психики наблюдаются процессы как дифференциации, так и обобщения животными отдельных воздействий, отдельных воздействующих свойств. При этом важно отметить, что эти процессы определяются не абстрактно взятым соотношением воздействий, но зависят от их роли в деятельности животного. Поэтому то, будут ли животные легко дифференцировать между собой различные воздействия или нет и произойдет или не произойдет их обобщение, зависит не столько от степени их объективного сходства, сколько от их конкретной биологической роли. Так, например, пчелы легко дифференцируют формы, близкие к формам цветка, но затрудняются в выделении даже ясно различающихся отвлеченных форм (треугольник, квадрат и т. д.).
Это положение сохраняет свою силу и на дальнейших этапах развития животного мира. Собаки, например, реагируют даже на ничтожные по силе запахи животного происхождения, но не реагируют на запах цветов, одеколона и т. п. (Пасси и Бине). Вообще, если данный запах приобретает для собаки биологический смысл, то она способна очень тонко различать его; по данным специальных исследований, собака различает в экспериментальных условиях запах органических кислот в ничтожном растворе — 1:1 000 000.
Главное изменение в процессах дифференциации и обобщения при переходе к перцептивной психике выражается в том, что у животных возникают дифференциация и обобщение образов вещей.
Проблема возникновения и развития обобщенного отражения вещей представляет собой уже гораздо более сложный вопрос, на котором необходимо остановиться специально.
Образ вещи отнюдь не является простой суммой отдельных ощущений, механическим продуктом многих одновременно воздействующих свойств, принадлежащих объективно разным вещам. Так, если мы имеем две какие-нибудь вещи А
и В, обладающие свойствами
а, б, в, г и м, н, о, п,
то для возникновения образа необходимо, чтобы эти отдельные воздействующие свойства выступили как образующие два различных единства
(А
и
В),
т. е. необходимо, чтобы произошла дифференциация между ними именно в этом отношении. Это значит также, что при повторении данных воздействий в ряду других прежде выделенное единство их должно быть воспринято, как та же самая вещь. Однако при неизбежной изменчивости среды и условий самого восприятия это возможно лишь в том случае, если возникший образ вещи является обобщенным.
В описанных случаях мы наблюдаем двоякие взаимосвязанные процессы: процессы переноса операции из одной конкретной ситуации в другую, объективно сходную с ней, и процессы формирования обобщенного образа вещи. Возникая вместе с формированием операции по отношению к данной вещи и на ее основе, обобщенный образ этой вещи позволяет в дальнейшем осуществиться переносу операции в новую ситуацию; в этом процессе благодаря изменению предметных условий деятельности прежняя операция вступает в некоторое несоответствие с ними и поэтому необходимо видоизменяется, перестраивается. Соответственно перестраивается, уточняется и как бы вбирает в себя новое содержание также и обобщенный образ данной вещи, что в свою очередь приводит к возможности дальнейшего переноса операции в новые предметные условия, требующие еще более полного и правильно обобщенного отражения их животным.
Таким образом, восприятие здесь еще полностью включено во внешние двигательные операции животного. Обобщение и дифференциация, синтез и анализ происходят в едином процессе.
Развитие операций и обобщенного восприятия окружающей внешней действительности находит свое выражение в Дальнейшем усложнении коры головного мозга. Происходит Дальнейшая дифференциация интегративных полей, которые занимают в коре относительно все большее место (рис. 30).
Функция этих высших интегративных полей и заключается, как это показывает само их название, именно в интегрировании отдельных воздействий.
Стадия интеллекта.
Рекомендация для Вас — 12 Уравнение Бернулли.
Наконец, А.Н.Леонтьев выделял в развитии психики стадию интеллекта. На этой ступени психического развития, с его точки зрения, находятся высшие млекопитающие, в частности, человекообразные обезьяны и человек. Рассмотрим строение деятельности человекообразных обезьян в условиях следующего эксперимента. Голодное животное помещают в клетку, где находится короткая палка. Вне клетки лежит длинная палка и фрукт. Обезьяне нужно сначала короткой палкой достать длинную, а потом последней достать плод. Решение данной задачи проходит в два этапа — на первом этапе нужно совершить определенное действие (достать маленькой палкой большую), которое подготавливает совершение действия на втором этапе (достать большой палкой плод). Завершающее действие уже непосредственно связано с удовлетворением биологически важной потребности. Такие задачи А.Н.Леонтьев называл двухфазными задачами. С его точки зрения, животные, которые способны решать такие задачи, находятся уже на следующей стадии развития психики — на стадии интеллекта.
В чем специфика двухфазных задач? Первая фаза (фаза подготовления
) вне связи со второй лишена какого бы то ни было биологического смысла. Она бессмысленна, если животное не предвидит последствий действий, совершенных на этой фазе решения задачи. Вторая фаза (
фаза осуществления
) непосредственно связана с удовлетворением какой-то биологической потребности. Главное различие между этими фазами заключается в том, что если поведение на заключительной фазе и побуждается пищей, и направлено на пищу, то поведение в подготовительную фазу хотя и побуждается пищей, но направлено не на нее, а на палку. Именно фаза подготовления составляет, с точки зрения А.Н.Леонтьева, характерную черту интеллектуального поведения. Кроме вышеперечисленных особенностей для нее характерны следующие черты.
Во-первых, в эту фазу животное совершает различные пробующие движения. Но это не хаотические случайные движения, которые случайным образом приводят к разрешению задачи. Животные производят пробы различных ранее выработанных операций
. У каждой обезьяны, например, в течение жизни накапливается солидный багаж выработанных в различных условиях операций. Если она раньше уже сталкивалась с аналогичной ситуацией, то она применяет имеющуюся в ее запасе операцию, если ситуация новая, то обезьяна начинает перебирать различные операции, пока не добьется с помощью одной из них желаемого успеха. Например, обезьяне надо открыть ящик, закрытый на особую щеколду, в котором находится пища. Допустим, раньше она никогда не сталкивалась с такой задачей. Сначала она пытается грызть угол ящика, потом пытается проникнуть вглубь через его щели, если и это не удается, то она пытается отгрызть щеколду, потом переворачивает ящик, в конце концов, начинает манипулировать со щеколдой и, наконец, открывает его.
Во-вторых, операции у животных, обладающих интеллектом, перестают быть неподвижно связанными с теми ситуациями, в которых они были первоначально выработаны
. Другими словами, животные могут свободно переносить операции из одних ситуаций в другие. Таким образом, операции на стадии интеллекта как бы начинают жить своей собственной судьбой.
Мы рассмотрели специфику интеллектуальной стадии развития психики со стороны строения деятельности. Прежде единая деятельность дифференцируется на две разнокачественные фазы — на фазу подготовления
и
фазу осуществления
. В чем специфика психического отражения у животных, стоящих на этой стадии развития психики? А.Н.Леонтьев считал, что
животные, обладающие интеллектом, отражают не только отдельные вещи, но и их отношения и связи между собой
. В момент, когда обезьяна достает короткой палкой длинную, она не только отражает эти палки, но она также понимает связь между этой деятельностью и конечным результатом, то есть она отражает связь между короткой палкой и плодом, который она достанет длинной палкой.
Таким образом, стадия интеллекта, с точки зрения А.Н.Леонтьева, характеризуется следующими чертами. Деятельность дифференцируется на две разнокачественные фазы — на фазу подготовления и фазу осуществления. Животные, обладающие интеллектом, отражают не только отдельные вещи, но и их отношения и связи между собой.
Высший уровень развития перцептивной психики
К высшим позвоночным относятся только два класса: птицы и млекопитающие, в пределах которых и обнаруживаются проявления высших психических способностей животных.
Среди низших позвоночных намечаются промежуточные ступени психического развития, характеризующиеся разными сочетаниями элементов низшего и высшего уровней перцептивной психики.
Развитие нервной системы высших позвоночных. Центральная нервная система позвоночных животных состоит из спинного и головного мозга, лежащих внутри позвоночного столба и черепа.
Головной мозг разделяется на пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Эти части мозга имеют различное относительное положение и разную относительную величину у разных классов позвоночных.
Головной мозг зародышей позвоночных развивается из мозговой трубки. В переднем конце мозговой трубки зародыша образуется пузырь, в дальнейшем делящийся на три части: передний, средний и задний мозговые пузыри. В процессе развития из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок, из среднего – средний мозг и из переднего – полушария головного мозга и промежуточный мозг.
Функции этих отделов головного мозга хорошо изучены как у животных, так и у человека.
Продолговатый мозг, например, регулирует деятельность важнейших жизненных процессов – дыхания, пищеварения и кровообращения. Мозжечок имеет отношение к согласованности движений и напряжению мышц. Средний мозг регулирует движения, связанные с раздражениями, идущими от органов чувств (зрение, слух).
Промежуточный мозг, наряду с регуляцией ряда сложных движений, связанных, главным образом, с переживанием различных чувств, воспринимает вкусовые, обонятельные, зрительные, слуховые, осязательные и болевые раздражения.
Передний мозг, или большие полушария, является центром личного опыта и активных действий. Его функции усиливаются и усложняются на высших ступенях развития животного мира.
Чем выше стоит по своему развитию позвоночное животное, тем сложнее становится строение его головного мозга. Особенно разрастаются большие полушария, которые у высших животных образуют на своей поверхности кору, состоящую из ряда слоев нервных клеток (серое вещество мозга), и прикрывает собой все остальные отделы мозга.
Развитие нервной системы не происходит как равномерный, прямолинейный процесс. В зависимости от условий эволюции животного мира изменяется и усложняется строение нервной системы с разными отклонениями и упрощениями.
Например, обонятельные области мозга и обонятельные ощущения у рыб относительно развиты гораздо больше, чем у птиц, так как в воде чаще приходится ориентироваться с помощью обоняния, а в воздухе – главным образом, зрения.
Зрительные центры мозга и мозжечок у птиц относительно более развиты, чем такие же центры мозга у млекопитающих. Соответственно этому у птиц также особенно хорошо развиты зрительные ощущения и способность согласования движений.
Обонятельные области собак превосходят обонятельные доли человеческого мозга. Всем известно, что собаки воспринимают запахи гораздо лучше человека: ищейки находят след по запаху за много метров, а охотничьи собаки чуют дичь в воздухе.
Специальное развитие той или иной области головного мозга и соответствующих органов чувств и ощущений объясняется приспособлением животных к условиям жизни и является результатом длительного процесса естественного отбора.
Мозг достигает своего наивысшего развития у млекопитающих. У этих животных чрезвычайно усложняется кора больших полушарий, которая образует складки (извилины) и борозды. Внутреннее строение коры головного мозга также усложняется по мере перехода от низших к высшим формам животных.
Особенно усиливается развитие лобных и теменных областей полушарий головного мозга.
Развитие основных направлений изучения поведения позвоночных. Современное исследование любого аспекта поведения только тогда может считаться полноценным, если авторы рассматривают его развитие, механизмы, эволюцию и адаптивное значение, не ограничиваясь наблюдениями и описаниями.
Инстинкты нужно изучать в качественном своеобразии на разных ступенях развития животного мира. В предыдущих разделах нашего учебного пособия мы рассматривали и анализировали развитие разнообразных форм поведения у разных таксономических групп позвоночных.
Таким образом, сравнительно психологический аспект присутствует во всех предыдущих темах. В качестве итога мы проводим краткий обзор ранее изложенного материала.
С конца прошлого века поведение животных изучается не только в природных, но также и в лабораторных условиях. Много опытов проведено по методу проблемных клеток. Впервые этот аппарат использовал известный психолог Э. Торндайк в 1898 г.
Голодное животное помещалось в клетку, перед которой устанавливалась пищевая приманка. Животное должно было нажать на защёлку, повернуть вертушку или потянуть за нитку и открыть дверь.
В некоторых проблемных клетках была устроена система из нескольких запоров. Опыты ставились над многими животными: крысами, кошками, собаками, обезьянами. Все животные производили в клетках множество бесцельных движений.
Они царапали и кусали решетку, скребли ее и толкали, пока случайное движение не открывало двери. Это движение постепенно запоминалось животными, и с течением времени они научались открывать дверь. Навыки приобретались путем «проб и ошибок».
Такие же опыты с такими же результатами производились в установках, когда пищевая приманка находилась внутри клеток, а животные проникали в них, преодолевая внешние затворы.
Для изучения своеобразия ощущений и восприятий животных многие исследователи использовали «ящик различений». Животное помещается в пусковую камеру. Отсюда, толкнув висячую дверь, оно проходит в следующую камеру В или W, в зависимости от положительного или отрицательного сигнала.
Например, на красный сигнал оно получает в конце коридора пищу, а на белый – электрический удар. Часто переставляя сигналы, можно выявить, каким образом животные различают внешние раздражители.
В ящике различений исследованы восприятия света, формы, величины, расстояния и цвета. С некоторыми усложнениями этот аппарат был использован для изучения слуховых и обонятельных восприятий животных.
Многочисленные опыты и наблюдения выявляют необычайную остроту некоторых восприятий у животных. Различия между животными и человеком в этом вопросе отметил Энгельс, который писал: «Орлиный глаз видит значительно дальше человеческого глаза, но человеческий глаз замечает в вещах значительно больше, чем глаз орла.
Собака обладает значительно более тонким обонянием, чем человек, но она не различает и сотой доли тех запахов, которые для человека являются известными признаками различных вещей».
Огромное значение для познания поведения и психики животных имеют классические исследования академика И.П. Павлова.
Изучая закономерности высшей нервной деятельности, И.П. Павлов: открыл новые пути исследования физиологических механизмов восприятия, внимания, памяти и т.д. Последователи И. П. Павлова методом условных рефлексов детально изучили особенности восприятий собак.
Этот метод дает возможность объективно исследовать своеобразие восприятий разных животных. В сущности, условные рефлексы лежат в основе многих методов, применяемых для изучения восприятий животных.
Так, например, в аппарате различений животные также получали пищевое подкрепление при одном сигнале и не получали его при других сигналах.
Посредством условно-рефлекторного метода проверено и уточнено учение о функциях отдельных центров коры головного мозга.
Для этого у собак вырабатывались условные рефлексы на определенные раздражители, и после разрушения некоторых центров коры головного мозга выявлялись изменения условных рефлексов.
Исследования самого И.П. Павлова, М.К. Петровой и других его учеников дали возможность опытным путем вызывать нервные заболевания у собак.
Вместе с пониманием этих явлений возник вопрос о новых методах лечения. В этом направлении продолжаются опыты над животными и наблюдения в клиниках над людьми.
И.П. Павлов разработал теорию о типах нервной системы у собак. Изучение типов нервной системы дает возможность более глубоко понять закономерности высшей нервной деятельности и выяснить вопрос о роли унаследованных и приобретенных форм поведения у животных.
Даже очень краткое перечисление работ И.П. Павлова выявляет их огромное значение для понимания многих вопросов физиологии и психологии.
На основании сравнительно-физиологических исследований представителей главных классов позвоночных животных – рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, в том числе грызунов, хищных и приматов, – Л.Г. Воронин пришел к заключению, что скорость образования условных рефлексов сама по себе, без учета качественных особенностей реакций, не является свидетельством высоты развития высшей нервной деятельности животных.
Она может зависеть от типологических особенностей, степени развития тормозных явлений и ориентировочно-исследовательской активности животного.
Устанавливая равную скорость образования простейших временных связей, относящихся к реакции пищедобывания у животных разных филогенетических уровней, Воронин подчеркивает, что у представителей разных систематических групп имеются качественные отличия высшей нервной деятельности, выражающиеся в сложности поведения и в способности к интегрированию деятельности различных анализаторов.
Эти качественные особенности, по его мнению, «определяются широтой возможности установления временных связей между большим или малым количеством элементов бесконечно сложной внешней и внутренней среды и врожденными или приобретенными деятельностями организма.».
Действительно, критерием уровня психического развития животных следует считать степень сложности контакта организма с внешней средой, обусловленную свойствами организма в связи с интегрированием деятельности его анализаторов и воспроизведением процессов анализа и синтеза.
Особенно важными исследованиями, проведенными в этом направлении, являются работы, связанные с изучением элементарного мышления животных.
Ориентировочно-исследовательская активность животных. Одним из показателей уровня психического развития животных, несомненно, является степень развития у них ориентировочно исследовательской активности.
Вот что пишет по этому поводу Б.Ф. Сергеев: «Тех, кому посчастливилось близко познакомиться с человекообразными обезьянами у нас на Севере, где они, помещенные за решетку и тщательно опекаемые человеком, освобождены от всех забот (добывания пищи, необходимости всегда быть начеку, ежедневного строительства гнезд для ночлега и др.), а потому имеют достаточно большой досуг, поражает, сколько времени и с каким самозабвением шимпанзе способны предаваться изучению любой игрушки, любого сложного предмета, оказавшегося у них в клетке.
Самое удивительное, что эта игра, продолжающаяся часами, осуществляется совершенно бескорыстно.
Конечно, животное, разобрав последовательно шесть матрешек, не откажется съесть орех или сливу, оказавшуюся на месте седьмой, но интерес обезьяны к игрушке сразу же коренным образом изменится: больше уже она не будет подолгу возиться с матрешками, разнимать их и пытаться складывать снова, засовывать одну половинку в углубление другой, исследовать это углубление пальцами, стукать матрешек друг о друга или бросать на пол, прислушиваясь к звукам, которые они издают.
Теперь, получив игрушку в собранном виде, шимпанзе, не теряя времени даром, доберется до сливы, если ее туда положили, и тотчас же теряет интерес к самой матрешке, а если внутри ничего не найдет, то может не на шутку рассердиться, но играть с матрешками все равно больше не будет.
Аналогичные реакции животных по изучению отдельных предметов, элементов среды или изменений в окружающей обстановке получили название ориентировочно-исследовательского рефлекса, или ориентировочно-исследовательской деятельности.
Правда, в таком объеме, как у шимпанзе, мы больше ни у кого из животных не обнаружим интереса к незнакомым и явно бесполезным, с утилитарной точки зрения, предметам или явлениям. Даже мартышки и прочие низшие обезьяны гораздо менее любознательны, чем антропоиды.
О других животных и говорить не приходится. Собака, например, заинтересовавшись незнакомым предметом, скорее всего, ограничится тем, что тщательно его обнюхает. Значительно реже собаке захочется взять незнакомый предмет в зубы или потрогать его лапой.
По степени развитости ориентировочно-исследовательского рефлекса с шимпанзе могут поспорить только дети, и то не раньше, чем достигнут одного года. Зато к 3–4 годам, когда малыши овладеют речью, она становится новым механизмом познания окружающего мира.
В жизни каждого ребенка бывает период, когда слова «почему», «зачем» и «как» он произносит чаще всех остальных слов.
Развитие ориентировочно-исследовательской деятельности в филогенезе изучено совершенно недостаточно. На самых ранних этапах эволюции организмов у них нет еще и намека на возможность осуществления ориентировочных реакций.
В этот период окружающая среда оказывает непосредственное влияние на метаболизм клеток и тканей. Позже возникают специальные структуры, воспринимающие изменения среды и передающие информацию исполнительным элементам нервной системы.
На этом этапе развития анализ раздражителей, воздействующих на организм, осуществляется только по их биологическому качеству и в связи с их значимостью.
Намного позже в ходе филогенетической эволюции живые организмы приобрели способность «проводить анализ» внешних раздражителей по их физическим параметрам независимо от биологического значения этих воздействий, что представляет собой качественно новую ступень в развитии отражения внешнего мира центральной нервной системой животных, так как этим была заложена основа для восприятия биологически индифферентных раздражителей – важнейшего завоевания эволюции.
Оно создало условия для неизмеримо более точных и дифференцированных реакций на внешние воздействия.
Только с этого момента можно говорить о наличии у животных высшей нервной деятельности как таковой, т.е. о развитии у них способности к образованию индивидуально приобретаемых временных связей между бесчисленным множеством индифферентных раздражителей и ограниченным набором реакций организма.
Это значительно увеличило приспособляемость животных к меняющимся условиям среды.
Способность воспринимать и анализировать индифферентные раздражители – необходимая предпосылка для того, чтобы они оказались в состоянии вызывать ориентировочную реакцию животных.
Ориентировочный рефлекс – многокомпонентная реакция организма на новизну в самом широком значении этого слова, направленная на обеспечение всестороннего анализа внешних раздражителей.
Сюда входят такие реакции, которые обычно скрыты от наблюдателя, например рефлекторное повышение чувствительности рецепторных клеток, и такие бросающиеся в глаза общеповеденческие реакции, как поворот и настораживание ушей, поворот головы, конвергенция глаз на рассматриваемом предмете, принюхивание, сближение с заинтересовавшим предметом и прочие реакции, направленные на его изучение.
Кроме вычленения и анализа новых раздражителей ориентировочный рефлекс играет важную роль в процессах обучения. Он обеспечивает активацию нервных центров, повышая их возбудимость до уровня, необходимого для замыкания временной связи.
Ориентировочный рефлекс обладает двумя важнейшими особенностями. Во-первых, неспецифичностью. Для возникновения ориентировочной реакции безразлично, с каким раздражителем встречается животное: со зрительным, звуковым, обонятельным или термическим.
Любой из них вызовет ориентировочный рефлекс. Для проявления ориентировки необязательно даже появление нового раздражителя, достаточно изменения характера, давно действующего и уже утратившего способность вызывать ориентировочный рефлекс.
Он возникнет при увеличении или уменьшении силы раздражителя, частоты его появления, при изменении локализации его в пространстве, скорости его передвижения и т.д.
Во-вторых, ориентировочный рефлекс способен угашаться в результате повторных воздействий раздражителя и увеличения вероятности его очередного появления.
В школе И.П. Павлова исчезновение ориентировочной реакции связывали с развитием внутреннего угасательного торможения, а способность выработанного торможения подавлять ориентировочный рефлекс объясняли тем, что он занимает как бы промежуточное положение между условными и безусловными рефлексами.
Западные зоопсихологи связывают устранение ориентировочной реакции с привыканием.
Предполагается, что осуществление ориентировочного рефлекса основано на способности центральных аппаратов нервной системы строить нервную модель внешнего мира, экстраполировать ее на ближайшие отрезки времени и сравнивать с происходящими событиями.
В случае несовпадения модели с падающими на организм в данный момент раздражителями возникает сигнал рассогласования, дающий толчок к оценочным реакциям и возникновению возбуждения, вызывающего всю гамму проявлений ориентировочной реакции.
Если перевести описание ориентировочной реакции, данное в кибернетических терминах, на язык нейрофизиологии, можно предположить, что модель внешнего мира «нарисована» в мозгу животного «пером» привыкания и представляет собой узор из ставших неэффективными пресинаптических окончаний сенсорных нейронов.
Благодаря привыканию все обычные, постоянно действующие на организм раздражители лишены возможности вызвать ориентировочный рефлекс; зато любой новый, еще не приученный раздражитель легко находит путь к нейронам, управляющим ориентировочным рефлексом, и застает их подготовленными для немедленного ответа.
При такой организации ничто из обычных обстановочных раздражителей не отвлекает животное и не препятствует осуществлению ориентировочной реакции.
Не существует единого мнения о том, на какой стадии филогенетического развития у животных появились ориентировочные рефлексы. Одни исследователи связывают способность к развитию типичных ориентировочных реакций с формированием коры головного мозга, которая впервые возникла у рептилий.
Другие на основе изучения поведенческих реакций и электрофизиологических показателей пришли к выводу о существовании ориентировочного рефлекса уже на стадии костистых рыб или даже у высших червей, насекомых, ракообразных, моллюсков.
Наблюдения за муравьями-разведчиками на принадлежащей им территории показывают, что их внимание привлекает все: пища, враги, состояние дорог, надземных и подземных коммуникаций, строительные материалы, наличие запасов на промежуточных базах, встречные муравьи-фуражиры и муравьи-разведчики.
Не менее наглядно проявляется ориентировочная реакция у полихеты нереис, когда она обследует встретившуюся ей на пути норку.
Таким образом, особенности поведения животных показывают, что ориентировочные реакции возникли в филогенезе очень рано. Следует, однако, обратить внимание на то, что бедность внешних проявлений ориентировочной реакции не является бесспорным доказательством ее отсутствия.
Дельфины в первый период адаптации к неволе, иногда затягивающийся на много месяцев, всячески избегают вступать в контакт с предметами, находящимися в бассейне, даже с такими обычными, как обрывки морских водорослей.
Это отсутствие интереса к окружающей среде нередко трактуют как слабое развитие ориентировочно-исследовательской деятельности.
В действительности любой предмет тщательно и многократно исследуется дельфином с помощью эхолокации, позволяющей получить об объекте исчерпывающую информацию, а нежелание вступать с ним в непосредственный контакт свидетельствует лишь о природной осторожности животных.».
Наряду с усилением в сравнительном ряду позвоночных ориентировочно– исследовательского поведения наблюдается и усиление манипуляционной активности, непосредственно связанной с орудийной деятельностью.
Отчетливо усложняется игровая деятельность.
Усложняется язык животных и появляются элементы, при помощи которых животное может общаться с представителями других видов.