Рефлексология: И.М. Сеченов, И.П. Павлов, В.М. Бехтерев

Высшая нервная деятельность – это система, позволяющая адаптироваться организму человека и животных к переменным условиям внешней среды. Эволюционно у позвоночных выработался ряд врождённых рефлексов, но для успешного развития и существование их недостаточно.

В процессе индивидуального развития образуются новые приспособительные реакции — это условные рефлексы. Выдающийся отечественный ученый И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах. Он сформировал условнорефлекторную теорию, которая гласит, что приобретение условного рефлекса возможно при действии на организм физиологически безразличного раздражения. В результате чего образуется более сложная система рефлекторной деятельности.

И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах

Примером этого служит исследование Павлова на собаках, у которых на звуковой стимул происходило слюноотделение. Также Павлов показал, что врожденные рефлексы формируются на уровне подкорковых структур, а в коре головного мозга образуются новые связи на протяжении всей жизни индивидуума под действием постоянных раздражений.

Условные рефлексы

Условные рефлексы формируются на основе безусловных, в процессе индивидуального развития организма, на фоне изменчивой внешней среды.

Рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из трех компонентов: афферентного, промежуточного (вставочного) и эфферентного. По этим звеньям осуществляется восприятие раздражения, передача импульса на корковые структуры и формирование ответной реакции.

Рефлекторная дуга соматического рефлекса выполняет двигательные функции (например сгибательное движение) и имеет такую рефлекторную дугу:

Чувствительный рецептор воспринимает стимул, дальше импульс идет в задние рога спинного мозга, где находится вставочный нейрон. Через него импульс передается на двигательные волокна и заканчивается процесс формированием движения – сгибания.

Необходимым условием для выработки условных рефлексов является:

• Наличие сигнала, который предшествует безусловному;
• раздражитель, который будет вызывать уловный рефлекс, по силе должен уступать биологически значимому воздействию;
• обязательным является нормальное функционирование коры головного мозга и отсутствие отвлекающих факторов.

Условные рефлексы не образуются мгновенно. Они формируются длительно при постоянном соблюдении вышеуказанных условий. В процессе становления реакция то угасает, то возобновляется снова, пока не наступает устойчивая рефлекторная деятельность.

Пример выработки условного рефлекса

Классификация условных рефлексов:

1. Условный рефлекс, образованный на основе взаимодействия безусловного и условного стимулов, называется рефлексом первого порядка.
2. На основе классического приобретенного рефлекса первого порядка вырабатывается рефлекс второго порядка.

Таким образом, формировали оборонительный рефлекс третьего порядка у собак, четвертый выработать не удавалось, а пищеварительный достигал второго. У детей формируются условные рефлексы шестого порядка, у взрослого человека до двадцатого.

Изменчивость внешней среды приводит к постоянному формированию множества новых поведений, необходимых для выживания. В зависимости от структуры рецептора, который воспринимает стимул условные рефлексы делят на:

• Экстероцептивные – раздражение воспринимают рецепторы тела, преобладают среди рефлекторных реакций (вкусовые, тактильные);
• интрацептивные – вызываются при действии на внутренние органы (изменение гомеостаза, кислотности крови, температуры);
• проприоцептивные – формируются при стимулировании поперечно-полосатой мускулатуры человека и животных, обеспечивая двигательную активность.

Выделяют искусственные и натуральные приобретенные рефлексы:

Искусственные возникают при действии раздражения, не имеющего связи с безусловным стимулом (звуковые сигналы, световое раздражение).

Естественные формируются при наличии стимула сходного с безусловным (запах и вкус еды).

Методика Павлова.

Также по теме:
РЕФЛЕКС

Для опыта, осуществленного Павловым, требовалась звукоизолированная комната, где можно было контролировать условия внешней среды, специально оборудованное место для животного и устройство для автоматической подачи пищи. По мере надобности могли предъявляться стимулы разной природы (звонки, вспышки света и т.п.). Посредством несложной хирургической операции Павлов выводил у собаки слюнный проток наружу, так что слюну можно было собирать и измерять ее количество. В типичном эксперименте умеренно голодную собаку несколько раз оставляли в звукоизолированной комнате, чтобы она привыкла к обстановке и не испытывала эмоционального напряжения. В этот период тщательно замерялось выделение слюны, которое обычно бывало незначительным. Затем предъявлялся стимул – включался звонок, что могло вызывать легкое усиление слюноотделения (как следствие открытого Павловым ориентировочного рефлекса), но после нескольких повторений собака обычно теряла к нему интерес. Далее начинался процесс выработки условного рефлекса. Звучал звонок, через несколько секунд в миску собаки падала еда. Пока собака ела, измеряли количество выделившейся слюны, а когда слюноотделение прекращалось, снова звенел звонок и появлялась пища. После нескольких таких сочетаний звонка и пищи проводился следующий эксперимент, в котором звонок не сопровождался появлением пищи. Сигнал, ранее нейтральный, теперь вызывал выраженное слюноотделение – срабатывал условный рефлекс. В подобной ситуации пища является безусловным стимулом, звонок – условным стимулом, или условным сигналом, а совместное появление пищи и звонка называется подкреплением. Само образование условных рефлексов обозначают термином «обусловливание».

Безусловные рефлексы

Это врожденные механизмы, обеспечивающие сохранение целостности организма, гомеостаза внутренней среды и главное — размножение. Врожденная рефлекторная деятельность образуется в отделах спинного мозга и мозжечке, контролируется корой головного мозга. Характерно, что они сохраняются на всю жизнь.

Рефлекторные дуги наследственных реакций закладываются до рождения человека. Одни реакции характерны для определенного возраста, а потом исчезают (например, у маленьких деток — сосательный, хватательный, поисковый). Другие сначала не проявляют себя, а с наступлением определенного срока появляются (половой).

Безусловные рефлексы характеризуются следующими признаками:

• Происходят независимо от сознания и воли человека;
• видовые – проявляются у всех представителей (например, кашель, слюноотделение при запахе или виде пищи);
• наделены специфичностью — появляются при воздействии на рецептор (реакция зрачка возникает при направлении луча света на светочувствительные участки). Сюда же относится слюноотделение, выделения слизистого секрета и ферментов пищеварительной системы при поступлении пищи в рот;
• гибкость — например, разная пища приводит к секреции определённого количества и разнообразного химического состава слюны;
• на основе безусловных рефлексов формируются условные.

Безусловные рефлексы нужны, чтобы реализовывать потребности организма, они постоянные, но в следствии болезней или вредных привычек могут исчезать. Так, при заболевании радужки глаза, когда на ней образуются рубцы, пропадает реакция зрачка на световое воздействие.

Классификация безусловных рефлексов

Врожденные реакции классифицируются на:

• Простые (быстро убирать руку от горячего предмета);
• сложные (поддержание гомеостаза в ситуациях повышения концентрации CO2 в крови путем увеличения частоты дыхательных движений);
• сложнейшие (инстинктивное поведение).

Классификация безусловных рефлексов по Павлову

Павлов разделил врожденные реакции на пищевые, половые, защитные, ориентировочные, статокинетические, гомеостатические.

К пищевым относится выделение слюны при виде пищи и попадании ее в пищеварительный тракт, секреция соляной кислоты, моторика ЖКТ, сосание, глотание, жевание.

Защитные сопровождаются сокращением мышечных волокон в ответ на раздражающий фактор. Всем знакомая ситуация, когда рука рефлекторно отдергивается от горячего утюга или острого ножа, чихание, кашель, слезотечение.

Ориентировочные возникают, когда происходят внезапные перемены в природе или в самом организме. Например, поворот головы и туловища в сторону звуков, повороты головы и глаз на световые раздражители.

Половые связаны с репродукцией, сохранением вида, сюда относится и родительский (кормление и забота о потомстве).

Статокинетические обеспечивают прямохождение, равновесие, перемещение тела.

Гомеостатические – самостоятельная регуляция артериального давления, тонуса сосудов, частоты дыхания, сердечных сокращений.

Классификация безусловных рефлексов по Симонову

Витальные для поддержания жизни (сон, питание, экономия сил), зависят только от отдельной особи.

Ролевые возникают при контакте с другими индивидуумами (продолжение рода, родительский инстинкт).

Необходимость в саморазвитии (стремление к индивидуальному росту, к открытию нового).

Врожденные рефлексы активируются при необходимости из-за кратковременного нарушения внутреннего постоянства или изменчивости внешней среды.

Отличие безусловных рефлексов от условных

Отличаются они тем, что безусловные являются врожденными. Они одинаковые для всех животных того или иного вида, так как передаются по наследству. Они достаточно неизменчивы в течение всей жизни человека или животного. С рождения и всегда возникают в ответ на раздражение рецептора, а не вырабатываются.

Условные приобретаются в течение жизни, с опытом во взаимодействии со средой. Поэтому они довольно индивидуальны – в зависимости от того, в каких условиях проходило его формирование. Они непостоянны в течение жизни и могут угаснуть, если не получают подкрепления.

Таблица сравнения условных и безусловных рефлексов

Сравнение характеристик условных (приобретенных) и безусловных (врожденных) рефлексов
Безусловные	Условные
Врожденыые	Приобретаются в процессе жизни
Присутствуют у всех представителей вида	Индивидуальны для каждого организма
Относительно постоянны	Возникают и угасают при переменах внешней среды
Формируются на уровне спинного и продолговатого мозга	Осуществляются за счет работы головного мозга
Закладываются внутриутробно	Вырабатываются на фоне врожденных рефлексов
Возникает при действии раздражителя на определенные рецепторные зоны	Проявляются при влиянии любого стимула, который воспринимается индивидуумом

Высшая нервная деятельность осуществляет работу при наличии двух взаимосвязанных явлений: возбуждения и торможения (врожденного или приобретенного).

Отличие инстинктов от безусловных рефлексов

Инстинкт, как и рефлекс, является биологически значимой формой поведения животного. Только второй – это простой короткий ответ на раздражитель, а инстинкт – более сложная деятельность, у которой есть определенная биологическая цель.

Безусловный рефлекс запускается всегда. А вот инстинкт – только в состоянии биологической готовности организма и запустить то или иное поведение. Например, брачное поведение у птиц запускается только в определенный период года, когда выживание птенцов может быть максимальным.

Что не характерно для безусловных рефлексов

Если кратко, то они не могут меняться в течение жизни. Не отличаются у разных животных одного вида. Они не могут исчезнуть или перестать возникать в ответ на раздражитель.

Торможение

Внешнее безусловное торможение (врожденное) осуществляется действием на организм очень сильного раздражителя. Прекращение действия условного рефлекса происходит из-за активации нервных центров под влиянием нового стимула (это запредельное торможение).

При воздействии на исследуемый организм одновременно нескольких раздражителей (свет, звук, запах), происходит угасание условновыработанного рефлекса, но со временем активируется ориентировочные рефлекс и торможение исчезнет. Такой вид торможения называется временным.

Условное торможение (приобретенное) не возникает само по себе, его необходимо выработать. Существует 4 вида условного торможения:

• Угасательное (исчезновение стойкого условного рефлекса без постоянного подкрепления безусловным);
• дифференцировочное;
• условный тормоз;
• запаздывательное торможение.

Торможение необходимый процесс в нашей жизнедеятельности. При его отсутствии в организме происходило бы много лишних реакций, не несущих пользы.

Пример внешнего торможения (реакция собаки на кошку и команда СИДЕТЬ)

УСЛО́ВНЫЕ РЕФЛЕ́КСЫ

УСЛО́ВНЫЕ РЕФЛЕ́КСЫ, ин­ди­ви­ду­аль­ные при­спо­со­би­тель­ные ре­ак­ции жи­вот­ных, об­ла­даю­щих ЦНС, и че­ло­ве­ка; фор­ми­ру­ют­ся у ка­ж­дой от­дель­ной осо­би на ос­но­ве её жиз­нен­но­го опы­та. Тер­мин пред­ло­жен в 1903 И. П. Пав­ло­вым. У. р. воз­ни­ка­ют в со­стоя­нии бодр­ст­во­ва­ния толь­ко в оп­ре­де­лён­ных ус­ло­ви­ях (от­сю­да назв.) на ос­но­ве об­ра­зо­ва­ния вре́менной свя­зи ме­ж­ду ус­лов­ным (сиг­наль­ным) раз­дра­жи­те­лем (лю­бые из­ме­не­ния внеш­ней и внутр. сре­ды, вос­при­ни­мае­мые ор­га­низ­мом) и без­ус­лов­ным реф­лек­сом. Сов­па­дая по вре­ме­ни с осу­ще­ст­в­ле­ни­ем при­спо­со­бит. дея­тель­но­сти, раз­дра­жи­тель ста­но­вит­ся ус­лов­ным сиг­на­лом, под­го­тав­ли­ваю­щим ор­га­низм к этой дея­тель­но­сти, при этом он дол­жен пред­шест­во­вать по вре­ме­ни без­ус­лов­но­му раз­дра­жи­те­лю. При об­ра­зо­ва­нии У. р. про­ис­хо­дит схо­ж­де­ние воз­бу­ж­де­ний от ре­цеп­то­ров при воз­дей­ст­вии ус­лов­но­го и без­ус­лов­но­го раз­дра­жи­те­лей на од­них и тех же ней­ро­нах и син­хро­ни­за­ция ак­тив­но­сти про­стран­ст­вен­но уда­лён­ных уча­ст­ков го­лов­но­го моз­га. Воз­ни­ка­ет вре́менная связь ме­ж­ду дву­мя оча­га­ми воз­бу­ж­де­ния в ЦНС; боль­шее чис­ло по­вто­ре­ний воз­дей­ст­вия ус­лов­но­го раз­дра­жи­те­ля и его под­кре­п­ле­ния без­ус­лов­ным уп­роч­ня­ет эту связь. Впо­след­ст­вии дей­ст­вие ус­лов­но­го раз­дра­жи­те­ля бу­дет при­во­дить к воз­ник­но­ве­нию вто­ро­го оча­га воз­бу­ж­де­ния и вы­зы­вать от­вет­ную ре­ак­цию ор­га­низ­ма на без­ус­лов­ный раз­дра­жи­тель. Об­ра­зо­ва­ние и за­кре­п­ле­ние У. р. со­про­во­ж­да­ет­ся воз­ник­но­ве­ни­ем но­вой реф­лек­тор­ной ду­ги.

При по­ло­жи­тель­ных (под­кре­п­ляе­мых) У. р. ус­лов­ный сиг­нал вы­зы­ва­ет воз­бу­ж­де­ние и оп­ре­де­лён­ную дея­тель­ность ор­га­низ­ма (напр., пи­ще­вую), при от­ри­ца­тель­ных (не­под­кре­п­ляе­мых) уг­не­та­ет её вслед­ст­вие раз­ви­тия внутр. тор­мо­же­ния. На­ту­раль­ные У. р. вы­ра­ба­ты­ва­ют­ся на ес­теств. свой­ст­ва без­ус­лов­но­го под­кре­п­ле­ния (напр., вид, за­пах пи­щи), ис­кус­ст­вен­ные – на раз­дра­жи­те­ли, пер­во­на­чаль­но не свя­зан­ные с под­кре­п­ле­ни­ем (звук, свет и др.). По осо­бен­но­стям от­вет­ных ре­ак­ций У. р. де­лят на ве­ге­та­тив­ные и со­ма­то­дви­га­тель­ные, по ле­жа­ще­му в ос­но­ве без­ус­лов­но­му реф­лек­су – на пи­ще­вые, за­щит­ные (обо­ро­ни­тель­ные) и др. В за­ви­си­мо­сти от струк­ту­ры ус­лов­ных раз­дра­жи­те­лей и от со­от­но­ше­ний во вре­ме­ни дей­ст­вия ус­лов­но­го и без­ус­лов­но­го ком­по­нен­тов, а так­же от осо­бен­но­стей под­кре­п­ле­ния, от вре­ме­ни от­вет­ной ре­ак­ции на сиг­нал раз­ли­ча­ют У. р. 1-го по­ряд­ка (об­ра­зую­щие­ся на ба­зе без­ус­лов­ных реф­лек­сов), выс­ше­го (2-го и бо­лее) по­ряд­ка, ко­то­рые воз­ни­ка­ют на ос­но­ве ра­нее вы­ра­бо­тан­ных вре­мен­ных свя­зей. У со­ба­ки мож­но вы­ра­бо­тать У. р. до 5-го, 6-го по­ряд­ка, у обезь­я­ны – до 10–12-го по­ряд­ка, у че­ло­ве­ка в ос­но­ве его аб­ст­ракт­но­го мыш­ле­ния ле­жит спо­соб­ность к об­ра­зо­ва­нию У. р. 20-го и бо­лее вы­со­ко­го по­ряд­ка (напр., ра­бо­та на разл. при­бо­рах, управ­ле­ние ма­ши­на­ми и др. тру­до­вые и дви­га­тель­ные ак­ты, час­то свя­зан­ные с ре­чью). Для под­ра­жа­тель­ных У. р. под­кре­п­ле­ни­ем слу­жат по­ве­ден­че­ские ре­ак­ции дру­го­го жи­вот­но­го; для ас­со­циа­тив­ных – со­че­та­ние двух ин­диф­фе­рент­ных раз­дра­жи­те­лей, для ин­ст­ру­мен­таль­ных – ак­тив­ное со­дей­ст­вие по­лу­че­нию пи­щи или из­бе­га­ние вред­ных воз­дей­ст­вий (напр., бо­ле­вых). При дан­ной фор­ме У. р. от­вет на сиг­нал не вос­про­из­во­дит ре­ак­цию, на ба­зе ко­то­рой он был вы­ра­бо­тан. В про­цес­се ус­лов­но-реф­лек­тор­ной дея­тель­но­сти по­сто­ян­но со­вер­ша­ет­ся ана­лиз внеш­них и внутр. раз­дра­жи­те­лей, со­стоя­щий в раз­ли­че­нии сиг­на­лов, диф­фе­рен­ци­ро­ва­нии воз­дей­ст­вий на ор­га­низм, и син­тез раз­дра­жи­те­лей, про­яв­ляю­щий­ся в свя­зы­ва­нии, обоб­ще­нии, объ­е­ди­не­нии воз­бу­ж­де­ний, воз­ни­каю­щих в разл. уча­ст­ках ко­ры го­лов­но­го моз­га вслед­ст­вие взаи­мо­дей­ст­вия, ус­та­нав­ли­ваю­ще­го­ся ме­ж­ду ней­ро­на­ми и их груп­па­ми.

Био­ло­гич. зна­че­ние У. р. со­сто­ит в рас­ши­ре­нии адап­тив­ных воз­мож­но­стей ор­га­низ­ма и их бы­ст­рой ди­на­мич. сме­не, что при­да­ёт по­ве­де­нию вы­со­кую сте­пень пла­стич­но­сти. Ус­лов­ный сиг­нал, не­пра­виль­но ин­фор­ми­рую­щий о со­бы­ти­ях во внеш­ней сре­де, ут­ра­чи­ва­ет свой­ст­во пус­ко­во­го сиг­на­ла, ре­ак­ция на не­го уга­са­ет. У. р., не под­кре­п­ляе­мые раз­дра­жи­те­ля­ми, под­вер­га­ют­ся ак­тив­но­му тор­мо­же­нию, ино­гда ис­че­за­ют.